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香蕉细菌性枯萎病菌

时间:2013-04-07 10:03:56  来源:  作者:

病虫害名称  香蕉细菌性枯萎病菌

科学分类  细菌:薄壁菌门、假单胞杆菌科、假单胞杆菌
检疫分类  外检(进境二类)

分布地区  菲律宾、印度尼西亚、印度、美国(夏威夷)、墨西哥、中南美洲和加勒比海各国(留尼旺、格林那达、危地马拉、伯利兹、萨尔瓦多、洪都拉斯、哥斯达黎加、巴拿马、特立尼达和多巴哥、哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那、苏里南、秘鲁、巴西等)。非洲和太平洋岛屿曾有报道,但未最后证实。

危害性状  1840年,Schomburgh首次报道了香蕉细菌性枯萎病。1901年,Rorer首先在特立尼达研究了此病,并于1911年定名为芭蕉芽胞杆菌。随后在香蕉种植地的美洲和加勒比海亚热带、热带国家流行。在过去很长的一段时间里,香蕉枯萎病局限于中南美洲及加勒比海,直至最近才从中美洲传入亚洲的菲律宾,造成食用香蕉普遍发病。其后印度尼西亚、印度南部等相继发生,造成重大的经济损失。事实上,在亚洲,香蕉枯萎病的分布可能比记录的范围还要广,如 1921年印度尼西亚记录的血液病(Blood disease),最近才通过RFLP证实为青枯假单胞菌。因此该病对我国广西、广东等香蕉种植地具有很大的潜在威胁。 香蕉细菌性枯萎病早在19世纪后叶,几乎破坏了圭亚那、特立尼达所有的大蕉园,造成两国大蕉工业的衰退。Buddenhagen和Elasser 1962年报道,20世纪60年代,中美洲国家由于此病一个高毒昆虫传菌株的流行,破坏了几百万株大蕉。Lozano等 1969年和 French及Sequeira1970年报道,哥伦比亚和秘鲁亚马迹丛林地带另外一个昆虫传菌株的流行,严重威胁着当地居巴的主要粮食资源--大蕉。Buddenhagen1968年估计,此病破坏了拉丁美洲几千平方英里的感病大蕉。香蕉细菌性枯萎病不仅造成产量的直接损失,而且耗费大量的人力、物力采取预防措施,因此该病是商品香蕉工业的一个重要问题。 香蕉细菌性枯萎病是维管束病害,各发育阶段均感病、幼年植株感病迅速萎蔫而死亡,中间叶片锐用状破裂,不变黄。成株期感病,首先内部叶片近叶柄处变活黄色,叶柄崩溃,叶片萎蔫而死亡;同时从里到外的叶片逐渐脱落、干枯、根出条开裂,叶鞘变黑。感病植株若开始结果,果实停止生长,香蕉畸形,变黑皱缩。若仅成熟的果实感病,外部可能没有症状,果肉变色腐烂。感病假茎横切面可见维管柬变绿黄色至红褐色,甚至黑色,尤其是里面叶鞘和果柄。假茎、根围及单个香蕉上均有暗色胶状物质及细菌菌溢。最终果皮开裂后香蕉果肉形成灰色干腐的硬块。 香蕉细菌性枯萎病很容易与香蕉镰刀菌萎蔫病(即巴拿马病)的内部症状相混淆。因此诊断时必须仔细观察内部和外部症状结合病原菌的分离。巴拿马病最初发病是最老的叶片或最低的叶片开始变黄、萎蔫而变褐,然后扩展至内部叶片,果实上没症状。而香蕉枯萎病往往内部三张叶片变黄或淡绿色,后扩展至外,且果实上有症状。

生物特性  青枯假单胞菌1896年Smith就已有详细记载,1911年Rorr描述香蕉枯萎病菌时就认识到该病原与青枯假单胞菌的相似性,但不侵染布科作机ASh-byl926年证实,该病原就是青枯假单胞菌。 青枯假单胞菌为非荧光群, rRNAII群,一束极鞭,无色素、细胞积累 PHB,不从蔗糖形成果聚糖,水解明胶弱,不水解淀粉和七叶管,几乎所有菌株还原硝酸,许多反硝化产气,40℃不生长;氧化酶阳性,精氨酸双水解酸阴性,许多产生酪氨酸酶(香蕉上分离的木产酪氨酸酶),2%氯化钠肉汤不生长。能利用乙酸盐、乌头酸盐、L-丙氨酸、D-丙氨酸、r-氨基丁酸,L-天冬氨酸、天冬酸氨、丁酸盐、柠檬酸盐、延胡索酸盐、葡萄糖酸盐、D-葡萄糖、L-谷氨酸、甘油、L-组氨酸、β-羟基丁酸、异丁酸、α-酮戊二酸、L-苹果酸、L-脯氨酸、丙酸盐、糖二酸盐、丙酮酸、琥珀酸盐、蔗糖和海藻糖为碳源;不能利用脂酸、核糖醇、L-阿拉伯糖、纤维二糖、赤藓糖醇、戊二酸、甘氨酸、菊粉、2-酮葡糖酸、乳糖、丙二酸、甲基延胡索酸、麦芽糖、蜜三糖、L-鼠李糖、水杨苷、D-酒石酸、D-木糖等为碳源、从果糖、葡萄糖、甘油、蔗糖产酸不产气,不能从苦杏仁苷、糊精、赤藓糖醇、菊粉、蜜二糖、蜜三糖、水杨苷产酸; DNA G+C mol%为 66.5%-68%。 青枯假单胞菌过去认为变异很大。Hayward1964年根据其从3个已精醇和3个二糖的产酸情况不同分为4个生物型。Buddenhagen等1962年据致病性和产酪氨酸酶情况不同分成3个小种:小种1主要浸染烟草和其他茄科作物,强烈产酪氨酸酶;小种2侵染香蕉和蝎尾蕉,不产酪氨酸酶;小种3浸染马铃薯、番茄、酪氨酸酶弱。何礼远等1982年研究了中国引起桑青枯病的病原,建议为小种4或生物型5。Cook等1989年利用核酸酶切片断多型性(RFLP)将200个菌株(包括所有生物型和小种)的青枯假单胞菌分为2组35群,第一组包括所有菌株的小种1(生物型3、4、5);第二组为小种2、3和小种1(生物型1),相似系数分别高达78%和62%,且与地理分布相对应:第一组90%的菌株来自亚洲和澳大利亚,第二组98%的菌株来自美洲。小种2又据地理分布的不同分为2个群(即24、25、28群)。从RFLP的分析可以得出以下绪论:青枯假单胞菌是一个古老而同质的分类群体,由于长期的进化与地理隔离,形成了大量的异质菌株,但其种仍不象过去认为的那样是多变的。 青枯假单胞菌小种2(生物型1)亦是多变的,在培养过程中迅速产生变异,具体可根据Kelman TTC培养基上的菌落形态,将高毒、低毒、无毒菌株及昆虫传与非昆虫传菌株区分开。French和Sequeira l970年及Stove 1972年列出小种2的主要变株有B、D、 H、R、SFR、F型,其中B型能引起香蕉迅速萎蔫;D型主要从蝎尾蕉分离,引起叶片畸形,萎蔫慢;R型同D型对香蕉无毒,在TTC培养基上迅速形成红色色素;SFR是高毒菌株,在TTC上形成小圆形、流质状的菌落,昆虫传。Woods等1985年报道,洪都拉斯1476株病株上分离的病菌,有F、SFR、AFV型,F型占73%,菌落大,流质状;AFV占17%,菌落小,无流质状变株,引起非典型的症状。由此可见,香蕉枯萎苗不断产生新变株,给防治和检验带来了许多麻烦。

传染途径  香蕉细菌性枯萎病菌主要在病残植株、繁殖材料如根茎等上越冬。病菌在土壤中存活可达18个月。病菌通过土壤、水、带菌根茎、病上、病果、修剪根出条的刀具及移栽时污染的工具等传播,昆虫传播是一个重要的传播途径。 病菌通过伤口侵入根系维管束或由昆虫侵入花序维管束,沿着木质部导管扩散至薄壁细胞,溶解细胞壁,积累细菌引起萎蔫。根根接触传染可能与线虫的侵染有关,并且伤口与接种源多均使根部感病机会增多。亚洲成人社区措施如摘除叶片、修剪根出条、收获果实、摘除花芽及农业工具造成伤口均有利于病菌的传播蔓延。 昆虫接触病株雄花蕊上的细菌菌脓携带细菌,传至健康植株的花蕊上,由花梗、花序的自然孔口,病果的开裂处及根出条的切点侵入植株引起发病。Buddenbagen等1962年证明,仅5%的昆虫携带细菌,主要有蜜蜂、黄蜂等。 由于该病通过机械伤口侵染根部或由昆虫传播至花序,环境因子对该病的影响程度相对较小。低温可降低或延缓病害发展。土壤湿度有利于病菌的存活和扩散,发病较重。高温、高湿、强风等有利于造成伤口的因子均有利于发病。 成株在侵染后,症状约在6周至3个月左右出现。系统侵染导致水分传导的障碍而引起萎蔫。

防疫方法  由于香蕉细菌性枯萎病容易与巴拿马病相混淆,因此产地检疫时必须仔细观察症状。如果果实上表现症状,且在绿茎上有黄色指状物,果实内部有坚硬褐色干腐,表明是细菌性枯萎病而非镰刀菌萎蔫病。 香蕉细菌性枯萎病菌是青枯假单胞菌小种2,可根据其在TTC培养基上的菌落形态与其他小种相区分,并将小种2的昆虫传菌株与其他菌株区分。因此检验的第一步应用TTC培养基(Kelman l954)分离,观察典型菌落,即粘,有色菌落。然后测定纯培养菌的生理生化特征,接种香蕉或番茄测定其致病性。主要生理生化指标测定,目前国际上均采用含95个代谢废物的Biolog系统。此系统能鉴定86个属566个革兰氏阴性和35属250个革兰氏阳性细菌。为了鉴定香蕉细菌性枯萎病菌小种2,因此应进一步测定纯分离菌的生物型和小种,方法是在Hayward基础培养基上从糖产酸情况及烟草过敏性反应情况。 青枯假单胞菌的其他检验鉴定方法如 Cook(1989)利用DNA探针检测RFLP多型性,Gillings等(1992)的PCR基因扩增亚洲在线,Stead(1992)脂肪酸分析,EPPO的免疫荧光染色及其他血清学方法如ELISA(Robinson 1992)等均为快速鉴定该菌提供了方便。由于香蕉细菌性枯萎病分布于美洲及亚洲部分地区,且具有很大的经济重要性,在中国至今未见报道,因此应采取适当的检疫措施防止其传入我国。首先严禁从疫区进口香蕉和蝎尾蕉属植物种苗、根茎繁殖材料和香蕉水果;禁止从亚太地区进口蝎尾蕉切花材料,但允许进口蝎尾蕉属种子;进口香蕉应严格控制,因为不仅香蕉枯萎病是一个危险,而且香蕉也有地中海实蝇的威胁。其次,进口组织培养苗亦应检验不带病菌。由于此病由昆虫传带扩散,可能最终将传入所有香蕉种植地区,但亦应特别防止昆虫传菌株的传入。对特许进口的香蕉植株必须在严密的预防措施下,隔离试种至少2个生长季。

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